盡管解剖學(xué)和比較研究提出了多種關(guān)于下位子房進化的理論，如花器不同程度的融合或花托圍繞心皮的生長模式，但目前仍缺乏遺傳學(xué)解釋。葫蘆科作物如黃瓜、甜瓜和西瓜的果實均屬于下位子房發(fā)育而成的瓠果。大多數(shù)假果（如蘋果和梨）同樣由下位子房發(fā)育而來。盡管其發(fā)育過程和經(jīng)濟價值具有重要意義，下位子房形成的遺傳與發(fā)育機制仍不甚明晰。深入研究下位子房形成的遺傳和分子機制，不僅能揭示這一重要性狀的演化歷程，還能為下位子房的性別決定與果實發(fā)育提供關(guān)鍵見解，對育種實踐具有重要意義。

 

　　近日，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所楊學(xué)勇研究員團隊，聯(lián)合華大生命科學(xué)研究院等研究團隊，在Nature Plants發(fā)表了題為“Developmental innovation of inferior ovaries and flower sex orchestrated by KNOX1 in cucurbits”的研究論文。該研究利用華大的空間轉(zhuǎn)錄組技術(shù)Stereo-seq，首次構(gòu)建植物發(fā)育花芽時空轉(zhuǎn)錄組圖譜并重建其細胞譜系，揭示了黃瓜花居間分生組織活性驅(qū)動了花托加速生長，進而決定雌花發(fā)育與下位子房形成；提出膨大花托是葫蘆科單性花與下位子房形成的關(guān)鍵演化創(chuàng)新。

 

　　團隊通過系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，被子植物中，兩性花和上位子房是祖先性狀，而單性花和下位子房則是在演化過程中多次獨立產(chǎn)生的創(chuàng)新結(jié)構(gòu)。有趣的是，在葫蘆科植物中，單性花和下位子房這兩種性狀同步出現(xiàn)，提示它們可能來源于一次共同的進化事件。通過組織切片發(fā)現(xiàn)，黃瓜雌花在早期發(fā)育階段，花原基內(nèi)陷并伴隨著“外周組織”的快速生長，將萼片、花瓣和雄蕊被推升至花頂，而發(fā)育的心皮則保留在花托內(nèi)部，最終形成下位子房。推測決定下位子房形成的“外周組織”可能屬于膨大的花托。

 

　　為了深入解析黃瓜下位子房發(fā)育的基因表達網(wǎng)絡(luò)，研究團隊對不同發(fā)育階段（S1-S8）的花芽及開花當(dāng)天的子房組織共52份高質(zhì)量樣本進行了空間轉(zhuǎn)錄組分析。成功鑒定并注釋了41個來自不同發(fā)育階段的細胞群（clusters），為揭示黃瓜下位子房的發(fā)育機制奠定了堅實的基礎(chǔ)。在植物發(fā)育過程中，細胞命運的逐步分化決定了器官的最終形態(tài)。借鑒哺乳動物胚胎發(fā)育軌跡分析方法，成功構(gòu)建了黃瓜器官發(fā)生軌跡（TOFO）分析方法，精準(zhǔn)描繪了細胞命運分化的動態(tài)過程：其中花居間分生組織（FIM）分化為花托以及連接組織（花托和心皮的結(jié)合處）。結(jié)合全基因組聯(lián)系分析，發(fā)現(xiàn)黃瓜果實的主要果肉組織并非來自心皮，而是由花托發(fā)育而成，這為黃瓜及其他葫蘆科作物的果實改良提供了新的觀點和育種策略。

 

　　進一步證實，具有類分生組織活性的花托的快速生長是下位子房形成的關(guān)鍵。利用TOFO軌跡分析鑒定了花托增殖過程中關(guān)鍵的調(diào)控因子——KNAT2-like1。該轉(zhuǎn)錄因子不僅參與花托早期發(fā)育，還在后續(xù)細胞增殖過程中發(fā)揮重要作用。此外，空間共表達模塊分析發(fā)現(xiàn)KNAT2-like1、CRC和ER形成緊密的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，促進細胞增殖并驅(qū)動花托的快速生長。在黃瓜中敲除該基因會導(dǎo)致大量雌花發(fā)生轉(zhuǎn)變：花托發(fā)育停滯，并產(chǎn)生具有類似番茄上位子房的兩性花。這表明該基因是花托發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控因子。進一步的遺傳功能驗證支持KNAT2-like1–CRC–ER調(diào)控模塊在性別決定及下位子房形成中的協(xié)同作用。

 

　　綜上所述，本研究首次解析了包括新型KNOX1轉(zhuǎn)錄因子在內(nèi)的關(guān)鍵基因在花托發(fā)育中的功能，證明其通過調(diào)控分生組織活性在性別決定與下位子房形成中發(fā)揮核心作用，并提出下位子房和花性別可能通過同一進化事件共同起源于葫蘆科植物。這一發(fā)現(xiàn)不僅深化了對被子植物生殖器官演化的理解，也為未來的分子育種和作物改良提供了新方向。

 

　　中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所與農(nóng)業(yè)基因組研究所聯(lián)合培養(yǎng)博士生董兆年、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所博士后劉曉林、碩士生劉珣、博士生王博文、華大生命科學(xué)研究院副研究員郭興和博士生邵雯雯為論文共同第一作者。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所楊學(xué)勇研究員和華大生命科學(xué)研究院劉歡研究員為共同通訊作者。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所是第一作者和通訊作者單位。本研究得到國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學(xué)基金優(yōu)青項目和青年基金項目以及中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程等項目資助。

 

　　原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41477-025-01950-w